染色质重塑的意义

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染色质重组过程中，核小体滑动可能是一种重要机制，它不改变核小体结构，但改变核小体与DNA 的结合位置。实验证明，这种滑动能被核小体上游的“十字形”结构阻断。但“滑动”机制并不能解释所有实验现象。人们推测，在重组过程中，还有其他机制如核小体可能与DNA 分离，然后核小体经过重排，结构变化后，与DNA 重新组装，产生新的结构形式，整个过程是可逆的，受其他因子调节，某些因子可决定反应进行方向。

染色质重塑的过程

染色质修饰是指对染色质DNA和相关蛋白进行化学修饰，它可以影响基因表达的多个层面。以下是染色质修饰对基因表达的主要影响：

DNA甲基化：DNA甲基化是最常见的染色质修饰形式之一。高水平的DNA甲基化通常与基因沉默相关。甲基化的DNA序列会招募转录抑制复合体，使得染色质变得紧凑，阻止转录因子与启动子的结合，从而抑制基因的转录。

组蛋白修饰：组蛋白修饰是通过改变组蛋白分子上特定氨基酸残基（如赖氨酸、苏氨酸、色氨酸等）的化学修饰状态来实现的。例如，乙酰化和甲基化等修饰可以松弛染色质结构，促进基因转录。相反，甲基化、泛素化和磷酸化等修饰则可能抑制基因转录。

染色质重塑：染色质重塑是指通过ATP依赖性的染色质重塑复合物改变染色质的构象。这些复合物可以移动、重新排列和改变染色质的局部结构，从而使得特定区域的DNA更容易或更难被转录因子访问。染色质重塑在基因表达中起着关键作用，促进或抑制基因的转录。

非编码RNA调控：染色质修饰还可以通过非编码RNA（如长链非编码RNA和小干扰RNA）的介导来调控基因表达。这些非编码RNA可以与染色质相互作用，招募染色质调节因子，调整染色质结构，影响基因的转录水平。

色质修饰不仅影响单个基因的表达，也可以调节整个染色体区域的表达模式。这些修饰可以在细胞分化、发育、疾病发生等过程中发挥重要的调控作用。此外，不同类型和组合的染色质修饰也可以产生多种表观遗传效应，如基因沉默、增强子活化、染色体失活等。这些复杂而多样的调控机制共同影响基因表达的水平和模式。

在核小体重塑过程中，重塑因子复合物的作用非常重要。这些复合物都具有ATP酶活性。SWI/SNF复合物和ISW I 复合物家族是最先从酵母和果蝇体内发现的两种。SWI/SNF中的组分BRG1、hBRM 和ISW I相关复合物中的组分Hsnf2L、Hsnf2h 具有ATP 酶活性。人的SWI/SNF复合物是1个有很多分子的聚合物，包含BRG1、hBMR 和肿瘤抑制蛋白Hsnf5;V I21，它主要激活基因转录，还与免疫球蛋白，TCR 基因重组有关。ISW I 复合物家族包括RSF、HuCHRAC、CAF1 3个复合物。RSF是1个异二聚体，组分包括Hsnf-h，主要参与转录起始： HucHRAC 含有H snf2h 和染色质组装因子Hacf1，与异染色质的复制状态维持有关； CA F1参与染色质组装，改变染色质的状态，使其与DNA功能相关。实验证明：BRG1、Hbrm、H snf-h、M i 都显示了A TP 酶的活性。此外，体外实验证明： SWI/SNF复合物和ISW I 相关复合物的作用机制存在很大差别。ISW I 相关复合物只识别核小体,而SWI/SNF复合物识别核小体和裸露的DNA，亲和力高，通过与DNA 作用，可移动核小体，产生更易被影响的DNA 区域，且SWI/SNF的作用不受组蛋白N 端或C 端修饰的影响。

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